Физиология микроорганизмов
Физиология микроорганизмов занимает одно из центральных мест в микробиологии. Она изучает питание микроорганизмов, их метаболизм, биохимические свойства, рост и размножение, дыхание.
Пищевые потребности микроорганизмов. Пищевым называют вещество, которое может служить источником энергии или пластическим материалом. Бактерии не способны захватывать твердые частицы и поэтому используют питательные вещества в виде простых молекул из водных растворов. Проникновение этих веществ в бактерии происходит несколькими способами: пассивной диффузией, когда перемещение веществ идет за счет разницы их концентраций по обе стороны мембраны; путем «облегченной диффузии», когда проникновение веществ происходит с участием мембранных белков — поринов, проходящих через мембрану бактериальной клетки как с субстратом, так и без него — путем энергозависимого транспортирования — фосфорилирования.
Бактериям свойственно также «внешнее питание», с помощью которого они утилизируют «твердую пишу». Для этого они имеют мощный набор ферментов, выделяемых бактериальной клеткой наружу. С их помощью пищевой субстрат распадается на простые водорастворимые молекулы, проникающие через цитоплазматическую мембрану микроорганизмов тем или иным путем. А далее процесс их усвоения протекает у бактерий подобно метаболизму в растительных и животных клетках.
В зависимости от способности усваивать разные формы углеродосодержащих соединений все микроорганизмы делятся на автотрофы и гетеротрофы. При характеристике питания микроорганизмов учитывается источник углерода, энергии и водорода.
Автотрофы — бактерии, которые в качестве источника углерода используют углекислый газ или карбонаты и не нуждаются в сложных органических соединениях (липидах, белках). Они способны синтезировать сложные органические соединения из простых веществ.
Гетеротрофы — бактерии, которые в качестве источника углерода используют различные углеродосодержащие соединения, число которых очень велико (аминокислоты, многоатомные спирты и т.д.).
Бактерии-фототрофы в качестве источника энергии используют свет.
Бактерии-хемотрофы получают энергию в результате окислительно-восстановительных реакций с участием субстратов, которые служат для них источником питания.
В соответствии с потребностями в кислороде бактерии разделяют на пять основных групп:
1. Облигатные (строгие) аэробы. Рост бактерий даже на обогащенной питательной среде прекращается при отсутствии кислорода. Конечный акцептор электронов — кислород.
2. Облигатные (строгие) анаэробы. Рост бактерий может быть остановлен даже при низком парциальном давлении кислорода. Конечный акцептор электронов — нитраты, нитриты, сульфаты, Fe3+ и т.д.
3. Факультативные анаэробы способны расти как при отсутствии кислорода, так и в его присутствии.
4. Микроаэрофильные бактерии лучше растут при повышенном содержании углекислого газа (т.е. при низком содержании кислорода). Их также называют капнофильными бактериями.
5. Аэротолерантные бактерии могут выживать (но не расти) в течение длительного периода времени в присутствии атмосферного кислорода.
Гетеротрофы подразделяются на сапрофитов и паразитов. Однако такое подразделение микробов не является абсолютным, так как резкую грань между этими подгруппами не всегда можно установить. Существуют, однако, облигатные паразиты, которые полностью лишены способности жить вне клеток макроорганизма (риккетсии и хламидии).
Ферменты обладают высокой активностью. Различают конституитивные ферменты, которые постоянно находятся в клетке. К ним относятся основные ферменты клеточного обмена — липазы, карбогидразы, протеиназы, оксидазы. Индуктивные ферменты синтезируются только тогда, когда в них возникает потребность. Они появляются только в присутствии соответствующего субстрата, например пенициллазы и др.