Сердечно-сосудистая система животных
Сердечно-сосудистая система состоит из трех самостоятельных частей, тесно связанных топографически и функционально: кровеносной системы с центральным органом — сердцем; лимфатической системы; органов гемо- и лимфопоэза.
Кровеносная система состоит из сердца (рис.) и системы сосудов, которые подразделяются на артерии (сосуды, несущие кровь от сердца), вены (сосуды, несущие кровь к сердцу) и сосуды микроциркуляторного русла.
Рис. Строение сердца крупного рогатого скота: а — сердце с вскрытым левым желудочком: 1 — общий ствол сонных артерий; 2 — левая подключичная артерия; 3 — артериальная связка; 4 — аорта; 5 — непарная левая вена; 6 — легочные вены; 7 — левое предсердие; 8 — непарная левая вена; 9 — стенка левого желудочка; 10 — левое атриовентрикулярное отверстие; 11 — двустворчатый клапан; 12 — левый артериальный конус; 13 — сухожильные нити; 14 — сосцевидные мускулы; 15 — правый желудочек; 16 — венозная ветвь большой сердечной вены; 17 — нисходящая ветвь левой венечной артерии; 18 — правое предсердие; 19 — легочная артерия; 20 — плечеголовной артериальный ствол; б — вскрытое левое предсердие и желудочек с проводящей системой: 1 — аорта; 2 — полулунные клапаны; 3 — левое предсердие; 4 — двухстворчатый клапан; 5 — левая ножка пучка Гиса; 6 — конечные разветвления пучка Гиса; 7 - сосцевидный мускул; 8 — сухожильные нити; в — сердце с вскрытым правым предсердием: 1 — аорта; 2 — отверстие краниальной полой вены в правом предсердии; 3 — краниальная полая вена; 4 — плечеголовной артериальный ствол; 5 —левая подключичная артерия; 6— общий ствол сонных артерий; 7— правая подключичная артерия; 8 — легочная артерия; 9 — вскрытое правое предсердие; 10 — правое ушко; 11 — трабекулы сердца; 12 — полулунные клапаны; 13 — правый артериальный конус; 14 — сухожильные нити; 15 — трехстворчатый клапан; 16 — сосцевидные мускулы; 17 — гребешковые мускулы; 18— левый желудочек; 19 — нисходящая ветвь правой венечной артерии; 20 — средняя сердечная вена; 21 — большая сердечная вена; 22 — венечная вена; 23 — непарная левая вена; 24 — каудальная полая вена; 25 — легочные вены
Сердце (cor, kardia) — центральный орган крово- и лимфообращения, расположенный в грудной полости от III до VI—VII ребер, внутри околосердечной сумки (pericardium). Сердце составляет от 0,4 до 1 % массы тела. Стенка сердца состоит из трех слоев: внутреннего (эндокарда), среднего (миокарда) и наружного (эпикарда). По форме сердце представляет собой полое конусовидное образование, в котором различают верхушку (направлена вниз и назад) и основание (направлено вперед и вверх). Сердце млекопитающих четырехкамерное. В основании расположены два предсердия (правое и левое), а большую часть сердца образуют два желудочка (правый и левый), разделенных межжелудочковой перегородкой. Мышечная оболочка сердца (миокард) в области предсердий имеет два слоя поперечно-полосатой мускулатуры, а в области желудочков — пять слоев. Мышцы прикрепляются к особому фиброзному скелету сердца, представленному четырьмя фиброзными кольцами, два из которых расположены между предсердиями и желудочками, а два — в устье артериальных сосудов. Сердце имеет специальный клапанный аппарат, который способствует однонаправленному движению крови. Этот аппарат состоит из четырех клапанов: двух створчатых — между предсердиями и желудочками (справа трехстворчатый, слева двухстворчатый, или митральный) и двух кармашковых (полулунных) В устье артериальных сосудов.
Сердечная мышца характеризуется четырьмя свойствами:
автоматия — способность ритмически сокращаться под влиянием импульсов, возникающих в самой сердечной мышце, и возможна благодаря наличию особого нервно-мышечного аппарата, состоящего из синоатриального, атриовентрикулярного узлов и пучка Гиса;
возбудимость — возникновение импульса возбуждения при действии раздражителя;
проводимость — распространение возбуждения от синоатриального узла по всему сердцу;
сократимость — способность отвечать сокращением только на одиночный импульс возбуждения.
Деятельность сердца происходит циклично. В сердечном цикле выделяют период сокращения (систола), который составляет 40 % длительности сердечного цикла, и период расслабления (диастола) — 60 % длительности сердечного цикла.
Минутный объем кровотока — количество крови, выбрасываемое желудочком сердца (правым или левым) в 1 мин (у лошади 20—30 л, у крупного рогатого скота до 35 л, у мелкого рогатого скота до 4 л, у собак до 1,5 л).
Систолический объем кровотока — количество крови, выбрасываемой желудочком сердца за одну систолу (вычисляется как частное при делении минутного объема на количество сокращений в 1 мин). Этот показатель у лошадей составляет 850 мл, у крупного рогатого скота — 580 мл, у мелкого рогатого скота — 55 мл, у собак — 14—25 мл.
Регуляция работы сердца обеспечивается нервными и гуморальными механизмами. Нервные механизмы регуляции связаны с деятельностью вегетативной нервной системы и наличием в некоторых сосудах рефлексогенных зон (скоплением хемо- и прессосенсорных рецепторов). Гуморальные механизмы регуляции осуществляются за счет гормонов мозгового вещества надпочечников и щитовидной железы, а также ионов калия (урежают и ослабляют сердечные сокращения), кальция (стимулируют сердечные сокращения) и других химических веществ.
Кровеносные сосуды представляют собой систему полых трубок, которые сгруппированы в два круга кровообращения — большой и малый. Стенка сосудов состоит из трех слоев: внутреннего (tunica intima), среднего (tunica media) и наружного (tunica adventicia). В артериальных сосудах хорошо развит средний слой, в котором присутствуют мышечные и эластические компоненты. Венозная система в два-три раза объемнее артериальной. Наибольшего развития в венозных сосудах получает наружная оболочка. Малый (функциональный) круг кровообращения начинается в правом желудочке сердца общим стволом легочных артерий, который в паренхиме легких распадается на сеть капилляров, переходящих в легочные вены, которые несут кровь в левое предсердие. Большой (системный) круг кровообращения начинается из левого желудочка и слагается из следующих сосудов: аорты, магистральных артерий, капилляров, магистральных вен, образующих два венозных бассейна (краниальной и каудальной полых вен), которые несут кровь в правое предсердие. Аорта начинается дугой, от которой отходит справа плечеголовной ствол, несущий кровь к голове, правой половине шеи и правой грудной конечности. Дуга продолжается каудально в грудную, брюшную, срединную крестцовую и срединную хвостовую артерии.
Аорта в самом своем начале дает венечные артерии, кровоснабжающие само сердце. Голова кровоснабжается двумя общими сонными артериями (arteria carotis communis), каждая из которых делится на наружную сонную артерию с многочисленными ветвями для органов головы и внутреннюю сонную артерию для кровоснабжения головного мозга. Шея получает кровь по ветвям подключичных артерий (правой и левой), которые отходят от дуги аорты (правая является продолжением плечеголовного ствола). Подключичные артерии продолжаются на конечности как подмышечные, плечевые и срединные. От грудной и брюшной аорты отходят париетальные артерии (кровоснабжают стенки полостей) и висцеральные (кровоснабжают внутренние органы). В грудной полости висцеральные артерии отходят в составе пищеводно-бронхиального ствола. В брюшной полости висцеральными ветвями являются чревная артерия (кровоснабжает желудок, селезенку, печень, двенадцатиперстную кишку), краниальная брыжеечная артерия (кровоснабжает тонкий отдел и часть толстого отдела кишечника), каудальная брыжеечная артерия (кровоснабжает нисходящую часть ободочной и прямую кишку), почечные и надпочечные артерии и артерии к половым железам (у самок яичниковые, у самцов семенниковые). Затем брюшная артерия делится на наружные подвздошные (кровоснабжают тазовые конечности) и внутренние подвздошные (кровоснабжают органы тазовой полости) артерии. Наружная подвздошная артерия следует на тазовые конечности (на бедре она называется бедренной), затем переходит в подколенную, на голени в переднюю большеберцовую, которая на стопе переходит в дорсальную артерию стопы.
Венозная система образует две полые вены. Краниальная полая вена (v. cava cranialis) собирает кровь от головы (по яремным венам), шеи и грудных конечностей (ветви подключичных вен) (рис.), а также от грудных стенок (правая непарная вена у собак и лошадей).
Рис. Медиальная поверхность грудной конечности лошади: 1 — срединные вены; 2, 5 — подкожная вена; 3, 6 — плечевая вена; 4 — срединная вена плеча; 7 — поверхностная грудная вена; 8 — надлопаточная вена; 9 — окружная вена лопатки; 10 — ветвь трехглавой мышцы плеча; 11 — подлопаточная вена; 12, 13, 15 — дорсальные грудные вены; 14 — каудальная окружная вена плеча; 16 — глубокая плечевая вена; 17 — поверхностная грудная вена; 18 — возвратная локтевая вена; 19, 23 — коллатеральная локтевая вена; 20 — поверхностная локтевая вена; 21 — общая межкостная вена; 22 — каудальная межкостная вена; 24 — латеральная пальмарная вена; 25 — пальмарные пястные вены; 26— медиальная пальмарная ветвь; 27— пальмарная венозная дуга; 28 — латеральная пальцевая вена; 29— медиальная пальцевая вена
Левая непарная вена у свиней и рогатого скота впадает непосредственно в сердце. Каудальная полая вена (v. cava caudalis) собирает кровь от органов тазовой полости (внутренние подвздошные вены), тазовых конечностей (наружные подвздошные вены) и парных органов брюшной полости (почек, надпочечников, половых желез). От непарных органов брюшной полости (органов желудочно-кишечного тракта) вены впадают в воротную вену, а она в печень, где образуется чудесная сосудистая сеть печени, а уже из печени очищенная от ядовитых продуктов кровь по печеночным венам попадает в каудальную полую вену. Прямая кишка расположена в тазовой полости, поэтому большая часть крови от нее попадает в каудальную полую вену, минуя печеночный барьер. Эту особенность используют при введении легкорастворимых веществ через прямую кишку.
Артериальная и венозная части кровеносной системы соединяются друг с другом с помощью элементов микроциркуляторного русла, к которым относятся артериолы, прекапилляры, капилляры, посткапилляры и венулы. Эти элементы обеспечивают обменные процессы между кровью и тканями и дренажно-депонирующие функции.
Движение крови по сосудам происходит благодаря работе сердца, упруго-эластическим свойствам артериальных стенок, присасывающей роли грудной полости (в ней имеется отрицательное давление), клапанному аппарату вен (складки внутреннего слоя сосудистой стенки) и работе мышц. Движение крови по сосудам (кровоток) характеризуется такими параметрами, как скорость движения, кровяное давление, ритмическое сокращение артериальной стенки (пульс). Эти параметры соответствуют законам гидродинамики (в частности, закону Бернулли, который устанавливает зависимость между диаметром сосуда, давлением и скоростью движения). Так, в артериях, имеющих минимальный суммарный диаметр, наблюдаются максимальное давление и скорость кровотока. Регуляция кровотока сводится к изменению диаметра сосудов, которые находятся в постоянном тонусе, и количества циркулирующей крови. В этом процессе принимают участие вегетативная нервная система и рефлексогенные сосудистые зоны (нервная регуляция), а также гормоны надпочечников, гипофиза, почек и медиаторы центральной нервной системы (вещества, участвующие в передаче нервного импульса). В состоянии покоя около половины всей массы крови находится в кровяных депо: 20 % в печени, 16% в селезенке и 10% в подкожной клетчатке.
Лимфатическая система является вспомогательным образованием венозной системы организма и выполняет следующие функции:
иммунную (связана с деятельностью лимфоцитов); дренажную (удаление из тканей избытка жидкости);
барьерно-фильтрационную (задержка в тканях лимфатического узла токсинов, бактерий, вирусов и инородных частиц);
транспортную (транспортирование белков, некоторых витаминов, жира).
В состав лимфатической системы входят лимфатические капилляры, сосуды, узлы, коллекторы, стволы и протоки. Лимфа — бесцветная прозрачная жидкость, близкая по химическому составу к плазме крови. В ней содержатся белки (меньше, чем в крови), азотистые вещества, глюкоза, соли, ферменты, гормоны, витамины и антитела. В лимфе нет эритроцитов и тромбоцитов, но она способна свертываться благодаря наличию фибриногена и некоторых других факторов свертываемости. Для лимфатических капилляров характерно слепое начало в тканях. Объединяясь, они формируют лимфатическое сердце. Лимфатические сосуды снабжены клапанами (наподобие клапанов в венах), вследствие чего они имеют расширения и сужения. Лимфатические узлы имеют бобовидную форму и могут быть поверхностными и глубокими. Группа лимфатических узлов, собирающих лимфу с общей поверхности тела, образует лимфоцентр. Важнейшими лимфоцентрами являются околоушной (собирает лимфу с мозгового отдела черепа); нижнечелюстной (собирает лимфу с лицевого отдела черепа); заглоточный (является регионарным для всей головы); поверхностный и глубокий шейные (собирают лимфу с области шеи); средостенный (регионарный для грудной полости); подмышечный (собирает лимфу с грудной конечности); паховый (собирает лимфу с брюшной стенки и тазовой конечности); брыжеечный и чревный (регионарные для органов брюшной полости). Важнейшими лимфатическими коллекторами являются грудной лимфатический проток (собирает лимфу с 3/4 поверхности тела, кроме правой половины головы, шеи, правой грудной конечности и правой половины грудной стенки); правый лимфатический проток (собирает лимфу из правой половины головы, шеи, правой грудной конечности и правой половины грудной стенки). Оба протока открываются в краниальную полую вену. Таким образом вся лимфа собирается в краниальную полую вену. В процессе продвижения лимфы но сосудам принимают участие присасывающая функция грудной полости, разность давлений в лимфатических капиллярах и протоках, сокращение мышц тела и, в частности, диафрагмы, ритмическое сокращение лимфатических сосудов и пульсация грудного протока. Иннервируются лимфатические элементы симпатическими нервными волокнами, а скорость движения лимфы изменяется рефлекторно.
Органы гемо- и лимфопоэза осуществляют выработку клеток крови и таким образом принимают участие в поддержании гомеостаза и иммунных реакциях организма. Стромой для всех органов указанной группы является ретикулярная ткань, а паренхимой — лимфоидная ткань. Все органы рано развиваются в процессе индивидуального развития и к моменту рождения животного уже полностью сформированы, но после рождения подвергаются ранней инволюции (обратному развитию). В зависимости от топографии (расположения), функции и строения все органы гемо- и лимфопоэза принято подразделять на центральные и периферические. К центральным относятся костный мозг и вилочковая железа (thymus). В этих органах образуются клетки, которые способны отличать клетки собственного организма от чужеродных (антигеннезависимая дифференцировка). Они всегда расположены в хорошо защищенных участках организма (костный мозг в костях, тимус в грудной полости на грудине).
К периферическим органам гемо- и лимфопоэза относятся лимфатические узлы, селезенка, лимфоидные образования пищеварительного (миндалины, пейеровы бляшки, солитарные фолликулы кишечника), дыхательного и мочеполового каналов. Все эти органы расположены на пути возможного внедрения инфекции или следования атипичных веществ, вырабатываемых в самом организме.