Нервная система животных
Нервная система является одной из ведущих интегрирующих систем организма, которые осуществляют взаимодействие и объединение всех систем внутри целостного организма, поддерживают гомеостаз. Кроме того, нервная система обеспечивает связь организма со средой его обитания, участвуя в процессе адаптации. В основе принципа работы нервной системы лежит учение о рефлексе. Рефлекс — это реакция организма на раздражение, осуществляемая при участии и контроле центральной нервной системы. Работа нервной системы осуществляется по принципу обратной связи. В процессе изучения нервной системы представления о рефлекторной дуге сменилось понятием о рефлекторном кольце, в состав которого входят рецептор, чувствительный нейрон, двигательный нейрон, эффектор и снова рецептор, но уже другой. Структурно-функциональной единицей нервной системы является нервная клетка — нейрон со своими отростками, синапсы (место перехода с одной клетки на другую, где электрический сигнал трансформируется в химический и наоборот). Среди нейронов выделяют три основных типа: чувствительные (афферентные), вставочные (ассоциативные) и двигательные (эфферентные). Отростки нервных клеток составляют основу нервов, которые также подразделяются на чувствительные (соматические и висцеральные), двигательные (соматические и вегетативные) и трофические.
По топографическому принципу нервная система подразделяется на центральную нервную систему (спинной и головной мозг) и периферическую нервную систему (спинномозговые и черепные нервы вместе с их корешками, ветвями, ганглиями и окончаниями). По функциональному признаку всю нервную систему делят на соматическую (иннервирует опорно-двигательный аппарат и кожу) и вегетативную (иннервирует внутренние органы и сосуды, т.е. гладкую мышечную ткань).
Центральная нервная система имеет трубчатое строение, т.е. содержит полость, которая в спинном мозге называется центральным спинномозговым каналом, а в головном мозге — желудочками. Заполнена эта полость цереброспинальной жидкостью. Центральный отдел нервной системы имеет три мозговых оболочки: твердую, паутинную и мягкую, между которыми формируются подоболочечные пространства, также заполненные цереброспинальной жидкостью. Центральный отдел нервной системы образован серым и белым мозговым веществом. Серое мозговое вещество представлено телами и отростками нервных клеток, содержит нервные центры и располагается вокруг полостей мозга (только в полушариях большого мозга и в мозжечке серое вещество находится на периферии и называется корой). Белое мозговое вещество образовано отростками нервных клеток и представляет собой проводящие пути мозга, расположено на периферии мозга (кроме мозжечка и больших полушарий). Спинной мозг (medulla spinalis) находится в позвоночном канале и от него посегментно отходят спинномозговые нервы. Спинной мозг делится на те же отделы, что и позвоночный столб: шейный, грудной, поясничный и крестцовый. Пояснично-крестцовый отдел спинного мозга вместе с отходящими от него нервами образует конский хвост. Серое вещество спинного мозга формирует рога различного функционального назначения: дорсальные рога являются чувствительными, вентральные — двигательными, а в грудопоясничном отделе имеются боковые рога, которые содержат центры симпатической нервной системы. Белое вещество спинного мозга формирует канатики: дорсальные (чувствительные проводящие пути), вентральные (двигательные проводящие пути) и боковые (смешанные). Спинной мозг выполняет следующие функции: проводниковую (содержит проводящие пути, связывающие различные отделы центральной нервной системы), рефлекторную (содержит центры некоторых рефлексов), чувствительную (связана с восприятием боли). Головной мозг (encephalon) подразделяется на ромбовидный и большой. Ромбовидный мозг делят на продолговатый (medulla oblongata) и задний, который состоит из мозжечка (cerebellum) и моста (pons). Под мозжечком находится четвертый мозговой желудочек (рис. ).
Рис. Головной мозг лошади: а — вид сверху: 1 — эндомаргинальная борозда; 2 — маргинальная борозда; 3 — эктомаргинальная борозда; 4 — надсильвиева борозда; 5 — продольная щель; 6 — обонятельная луковица; 7 — полушарие большого мозга; 8 — поперечная борозда мозга; 9 — полушарие мозжечка; 10 — червячок; 11 — спинной мозг; б — ствол мозга: 12 — латеральная ножка зрительного тракта; 13 — латеральное коленчатое тело; 14 — выступ сосудистой покрышки; 15 — эпифиз; 16 — медиальное коленчатое тело; 17 — краниальный холмик; 18 — каудальный холмик; 19 — передняя ножка мозжечка; 20 — средняя ножка мозжечка; 21 — ножки мозжечка в разрезе; 22 — каудальная ножка мозжечка; 23 — вентральный лицевой бугорок; 24 — пирамиды продолговатого мозга; 25 — трапециевидное тело; 26 — мост; 27, 29 — ножки большого мозга; 28 — поперечный спинномозговой тракт ножек; 30 — сосцевидное тело; 31 — гипофиз; 32 — зрительный тракт
В продолговатом мозгу располагаются центры сердечно-сосудистой деятельности, дыхания, рвотный центр, слюно- и слезоотделения, моторики желудка и кишечника. С мозжечком связывают функции равновесия, координации движений и мышечного тонуса. Мост состоит в основном из белого мозгового вещества и содержит мощный проводящий аппарат из коры полушарий в спинной мозг. Большой мозг (cerebrum) состоит из среднего, промежуточного и концевого. Средний мозг (mesencephalon) состоит из четверохолмия и ножек большого мозга, разделенных мозговым (сильвиевым) водопроводом. Этот отдел мозга обеспечивает осуществление двигательных рефлексов под влиянием световых и звуковых раздражителей, а также содержит двигательный центр спинного мозга (красное ядро). Промежуточный мозг (diencephalon) состоит из зрительных бугров (talamus), гипоталамуса и эпиталамуса, содержит третий мозговой желудочек. Этот отдел мозга включает в себя проводящие пути всех видов чувствительности, выполняет эндокринную функцию (гипофиз и эпифиз), осуществляет регуляцию вегетативных функций, отвечает за эмоции (страх, гнев, радость, удовольствие и др.). Концевой мозг (telencephalon) состоит из обонятельного мозга, полосатого тела и плаща. Обонятельные структуры расположены на базальной поверхности мозга и включают в себя первичные обонятельные центры. Полосатое тело — базальные ганглии — являются центрами безусловных рефлексов, а плащ — высшим интеграционным центром и центром условных рефлексов (высшей нервной деятельности). В концевом мозге расположены также боковые желудочки (первый и второй).
Нервный центр — группа нейронов в центральной нервной системе, участвующих в регуляции какой-либо функции. Нейроны, образующие нервный центр, могут располагаться в различных отделах центральной нервной системы.
Нервные центры характеризуются рядом свойств:
одностороннее проведение возбуждения (благодаря наличию синапсов);
замедление проведения возбуждения (из-за большого количества синапсов в нервном центре);
суммация возбуждения, которая может быть во времени и в пространстве (определяется функциональными особенностями синапсов);
иррадиация возбуждения — возбуждение одного центра вызывает возбуждение другого;
последствие в нервных центрах — запаздывание возбуждения после прекращения действия раздражителя вследствие множества нервных связей внутри центра;
облегчение — повышение возбудимости нервного центра после каждого возбуждения;
конвергенция (схождение — поступление к двигательному нейрону импульсов по нескольким путям);
циркуляция импульсов (объясняется наличием множества нервных связей между нейронами внутри нервного центра);
инертность — способность длительно сохранять следы возбуждения;
пластичность — способность перестраивать функции; доминанта — стойкое возбуждение центра, который занимает господствующее положение в нервной системе;
тонус — состояние постоянного незначительного возбуждения; утомляемость (связана с нарушением проведения возбуждения через синапсы вследствие высокого уровня обмена веществ);
торможение — процесс ослабления или прекращения какой-либо деятельности, который может быть первичным (вызывается тормозными нейронами) и вторичным (возникает в тех же нейронах, в которых происходит возбуждение, при определенных условиях).
Высшая нервная деятельность — деятельность высших отделов нервной системы, которыми у млекопитающих являются центры, заложенные в плаще концевого мозга. Высшая нервная деятельность проявляется в способности к выработке условных рефлексов, которые в отличие от безусловных рефлексов (результат деятельности подкорковых образований мозга) являются приобретенными, непостоянными, индивидуальными, не имеют постоянной рефлекторной дуги, вырабатываются постепенно на основе безусловных рефлексов, передаются из поколения в поколение при помощи обучения (подражательные рефлексы). Биологическое значение условных рефлексов состоит в их участии в процессах поведенческой адаптации, поэтому при изменении условий существования в коре головного мозга возникает процесс торможения условных рефлексов. Торможение делят на условное (возникает в тех центрах, что и сам рефлекс) и безусловное (наводится извне и может быть внешним и запредельным). Для выработки условного рефлекса необходимо соблюдение ряда условий: неоднократное совпадение во времени условного и безусловного раздражителей; условный раздражитель должен начать действовать на несколько секунд раньше безусловного раздражителя. В результате между двумя центрами в головном мозгу возникает временная связь, поскольку центр безусловного рефлекса занимает в мозгу доминирующее положение, то он оттягивает на себя возбуждение, возникающее в центре условного рефлекса.
Способность к выработке условных рефлексов и скорость их выработки легли в основу учения о типах высшей нервной деятельности, которая характеризуется тремя параметрами: силой нервных процессов (работоспособность клеток мозга), уравновешенностью (соотношение между силой процессов возбуждения и торможения) и подвижностью (скорость смены процессов возбуждения и торможения).
Установлено четыре типа высшей нервной деятельности:
1. Сильный, уравновешенный, подвижный (сангвиник).
2. Сильный, уравновешенный, инертный (флегматик).
3. Сильный неуравновешенный (холерик).
4. Слабый (меланхолик).
В основе поведения животных лежат инстинкты — система сложных цепных безусловных рефлексов, на которые в процессе Жизнедеятельности наслаивается масса условных рефлексов.
Наука, изучающая поведение животных, называется этологией.
Периферическая нервная система состоит из пронизывающих псе тело нервов, которые проводят импульсы от рецепторов к мозгу и от мозга к рабочему органу. По ходу нервов располагаются ганглии. Нервы делятся на спинномозговые и черепные. Спинномозговые нервы отходят посегментно от спинного мозга, с которым они связаны корешками (дорсальным — чувствительным и вентральным — двигательным). На дорсальном корешке расположен спинальный ганглий. По выходу из позвоночного канала нерв подразделяется на дорсальную и вентральную ветви. Вентральные ветви всех нервов, кроме грудных, участвуют в образовании нервных сплетений (шейного, плечевого — иннервирует грудную конечность и пояснично-крестцового — иннервирует брюшную стеку, тазовую конечность, наружные половые органы и вымя у самок).
Среди нервов плечевого сплетения наибольшего развития достигают лучевой нерв (n. radialis), который иннервирует все экстензоры локтевого, запястного и пальцевых суставов, локтевой (n. ulnaris) и срединный (n. medianus) нервы, которые иннервируют флексоры запястного и пальцевых суставов. Срединный нерв достигает третьей фаланги пальца.
Среди нервов пояснично-крестцового сплетения наиболее крупным является бедренный нерв (n. femoralis), который иннервирует четырехглавую мышцу бедра и расположен в бедренном канале на медиальной поверхности бедра, и седалищный нерв (n. ischia-dicus), который иннервирует практически всю тазовую конечность и делится на большеберцовый (n. tibialis) и малоберцовый (n. реroneus) нервы.
Черепные нервы представлены 12 парами и по своему функциональному назначению подразделяются на три группы:
1. Чувствительные — обонятельный (I пара, связана с концевым мозгом), зрительный (II пара, связана с промежуточным мозгом) и преддверно-улитковый (VIII пара, связана с продолговатым мозгом).
2. Двигательные — глазодвигательный (III пара, отходит от среднего мозга, иннервирует мышцы глазного яблока), блоковый (IV пара, отходит от среднего мозга, иннервирует мышцы глазного яблока), отводящий (VI пара, отходит от продолговатого мозга, иннервирует мышцы глазного яблока), добавочный (XI пара, отходит от продолговатого и спинного мозга, иннервирует трапециевидную и плечеголовную мышцы), подъязычный (XII пара, отходит от продолговатого мозга, иннервирует мышцы языка).
3. Смешанные — тройничный нерв (V пара, отходит от мозгового моста, обеспечивает чувствительную иннервацию всех регионов головы и двигательную иннервацию жевательных мышц), лицевой (VII пара, отходит от продолговатого мозга, осуществляет иннервацию мимических мышц, вкусовых сосочков языка, слюнных и слезной желез), языкоглоточный нерв (IX пара, отходит от продолговатого мозга, иннервирует область глотки и языка, околоушную слюнную железу), блуждающий нерв (X пара, отходит от продолговатого мозга, относится к парасимпатической нервной системе).
Вегетативная нервная система подразделяется на два отдела: симпатический и парасимпатический, которые отличаются друг от друга расположением центров и ганглиев, объектами иннервации и строением двигательного рефлекторного пути.
Симпатический отдел иннервирует гладкую мускулатуру сосудов. Его центры расположены в боковых рогах грудопоясничного отдела спинного мозга. Ганглии находятся на телах позвонков (паравертебральные ганглии, формируют пограничный симпатический ствол) или недалеко от них (превертебральные ганглии: краниальный шейный, полулунный, каудальный брыжеечный).
Преганглионарные (доузловые) волокна короткие, постганглионарные (послеузловые) длинные и входят в состав черепных нервов, спинномозговых нервов или образуют специальные симпатические нервы.
Парасимпатический отдел иннервирует гладкую мускулатуру внутренних органов и желез. Его центры расположены в среднем (отсюда иннервируется сфинктер зрачка), продолговатом (отсюда иннервируются слезная и слюнные железы, а также органы и железы шеи, грудной и брюшной полостей) мозге и в крестцовом отделе спинного мозга (отсюда иннервируются органы и железы тазовой полости). Преганглионарные волокна длинные и большинство из них проходят в составе блуждающего нерва (n. vagus), постганглионарные волокна короткие. Парасимпатические ганглии расположены в стенке внутренних органов или вокруг органов (экстра- и интрамуральные ганглии).
Органы чувств — совокупность анатомических образований, преобразующих энергию внешнего раздражения в нервный импульс и входящих в состав анализаторов. Анализатор — комплекс высокоспециализированных структур организма, в котором различают периферическую часть — рецептор, проводящую часть, представленную нервными путями, и центральную часть (участок мозга), где осуществляется анализ нервного импульса. Анализаторы отличаются рядом свойств: высокой чувствительностью, специфичностью и адаптацией, которые обусловлены свойствами чувствительных нервных окончаний — рецепторов. Все рецепторы подразделяются на экстерорецепторы (воспринимают раздражения окружающей среды и передают импульсы в кору головного мозга), интерорецепторы (возбуждаются раздражителями внутренней среды) и проприорецепторы (воспринимают раздражения от опорно-двигательного аппарата).
В состав органов чувств входят экстерорецепторы, которые воспринимают действие температурных, болевых и механических раздражителей (орган осязания), звуковые колебания (орган слуха), световые (орган зрения) и химические раздражители (орган обоняния и орган вкуса).
Рецепторная часть органа вкуса представлена вкусовыми почками, расположенными во вкусовых сосочках языка. В основном почки концентрируются в валиковидных сосочках (около 200 почек на каждом сосочке), а у лошадей — в листовидных (около 7000 почек на каждом). Орган вкуса лучше всего развит у животных с выраженными жевательными поверхностями зубов (у лошади, рогатого скота), с возрастом орган вкуса частично редуцируется. Различные участки языка имеют сродство к различным химическим веществам.
Орган обоняния имеет рецепторное представительство в обонятельной части носовой полости, а у домашних животных и в вентральном носовом ходе (якобсонов орган), где расположен нейросенсорный эпителий. По степени развития органа обоняния домашние животные относятся к макросматикам. Среди домашних животных обоняние более всего развито у хищных и зайцеобразных (у кролика).
Орган осязания представлен нервными окончаниями, расположенными в коже и ее производных. При этом тактильная и болевая чувствительность воспринимается всей поверхностью кожи, а информация о характере предметов поступает из окончаний венчика рогового наконечника пальца и из мякишей.
Рецепторная часть органа слуха и равновесия носит название уха.
Ухо представлено тремя частями:
1. Наружное ухо (улавливающий аппарат) состоит из ушной раковины с собственным мышечным аппаратом и наружного слухового прохода.
2. Среднее ухо (передающий аппарат) состоит из барабанной полости (соединяется с глоткой с помощью евстахиевой трубы), барабанной перепонки и четырех слуховых косточек (молоточка, наковальни, чечевицеобразной кости и стремечка).
3. Внутреннее ухо (воспринимающий аппарат) состоит из двух лабиринтов — костного и перепончатого, вставленных один в другой. Костный лабиринт заполнен перилимфой и состоит из трех костных полукружных каналов, преддверия и костной улитки. Перепончатый лабиринт находится внутри костного, заполнен эндолимфой и состоит из перепончатых полукружных каналов, овального и круглого мешочков (находятся внутри преддверия), перепончатой улитки и эндолимфатического протока, который сообщается с подоболочечными пространствами головного мозга.
Орган зрения (глаз) состоит из глазного яблока, защитных приспособлений и глазодвигательного аппарата. Глазное яблоко (рис.) имеет трехслойное строение и содержит светопреломляющие среды, к которым относят роговицу, камерную влагу (находится в передней и задней камерах глаза), хрусталик и стекловидное тело.
Рис. Строение глаза: 1 — пигментное зеркало сосудистой оболочки; 2 — мускулы ресничного тела; 3 — ресничная часть сетчатой оболочки; 4 — радужная оболочка; 5 — круговой мускул глаза; 6 — верхнее веко; 7 — задняя камера; 8 — мейбомиевы железы; 9 — круговые мускульные волокна радужной оболочки; 10 — роговица; 11 — 1рачок; 12— передняя камера глаза; 13— ресницы; 14 — хрусталик; 15— нижнее веко; 16 — слизистая оболочка век; 17 — связка ресничного тела (циннова связка); 18 — ресничное тело; 19 — белочная оболочка (склера); 20 — сосудистая оболочка; 21 — сетчатая оболочка (сетчатка); 22 — ретракторы глазного яблока; 23 — жировая клетчатка; 24 — зрительный нерв
Наружная оболочка глазного яблока (склера) выполняет защитную функцию и ее передняя часть формирует прозрачную роговицу. Средний слой (сосудистая оболочка) выполняет трофическую функцию и образует радужную оболочку, в центре которой находится отверстие — зрачок, и ресничное тело (в его толще расположена ресничная мышца, к которой на связках подвешен хрусталик). Внутренний слой (сетчатая оболочка) выполняет рецепторную функцию и содержит в своем составе слой палочек (отвечают за сумеречное зрение) и колбочек (обеспечивают ощущение цвета). Защитные приспособления образованы костной орбитой, периорбитой, фасциями, орбитальным жиром, конъюнктивой, слезным аппаратом, веками (верхним, нижним и третьим) и ресницами. Защитные приспособления и глазодвигательный аппарат включают семь мышц (четыре прямые, две косые и оттягиватель глазного яблока).