Пищеварительный аппарат животных
Пищеварительный аппарат (рис.) — совокупность органов, обеспечивающих процесс пищеварения, т.е. превращение корма с помощью физической и химической обработки в более простые питательные вещества, которые могут всасываться и усваиваться организмом.
Рис. Схема пищеварительного аппарата крупного рогатого скота: 1 — ротовая полость; 2 — язык; 3 — подъязычные слюнные железы; 4 — подчелюстная слюнная железа; 5— мягкое нёбо; 6 — глотка; 7— гортань; 8 — околоушная слюнная железа; 9 — трахея; 10 — пищевод; 11 — печеночный желчный проток; 12 — пузырный желчный проток; 13 — печень; 14 — желчный пузырь; 15 — воротная вена; 16 — общий желчный проток; 17 — сетка; 18— пищеводный желоб; 19 — поджелудочная железа; 20 — проток поджелудочной железы; 21 — книжка; 22 — сычуг; 23 — двенадцатиперстная кишка; 24 — рубец; 25 — тощая кишка; 26 — ободочная кишка; 27 — подвздошная кишка; 28 — слепая кишка; 29 — прямая кишка
Таким образом, органы пищеварения выполняют следующие функции: секреторную (работа пищеварительных желез), моторную (прием корма, его перемешивание и продвижение по пищеварительному тракту), всасывательную (выполняется слизистой оболочкой и обеспечивает поступление в кровь воды и расщепленных питательных веществ), выделительную (выделение некоторых продуктов обмена — пигментов, мочевины, минеральных и случайно попавших веществ).
Анатомически пищеварительный аппарат подразделяется на пищеварительный канал (canalis alimentarius) и железы (glandulae), расположенные за пределами этого канала (застенные железы). Некоторые участки пищеварительного канала содержат в стенке железистые образования (пристеночные железы).
Пищеварительный канал выстлан изнутри слизистой оболочкой бледно-розового цвета. Этот слой имеет различное строение, что обусловлено функциональным назначением различных участков канала. В соединительнотканной основе слизистой оболочки в некоторых органах имеются лимфоидные образования, выполняющие защитную функцию, которые могут иметь вид одиночных фолликулов (в тощей кишке), скоплений фолликулов — Пейеровы бляшки (в подвздошной кишке) или миндалин (составляющих окологлоточное лимфоидное кольцо). В эпителии желудочно-кишечного тракта на всем его протяжении имеются эндокринные клетки. Мышечная оболочка стенки пищеварительного канала обеспечивает перистальтику и продвижение содержимого. Подслизистый слой и мышечная оболочка обильно снабжены нервными окончаниями, которые способствуют регуляции всех функциональных отправлений.
Пищеварительный канал по происхождению подразделяется на головную и туловищную кишку (кишечную трубку). К головной кишке относятся ротовая полость и глотка.
Ротовая полость (cavum oris) представляет собой целый органный комплекс, который включает губы, щеки, твердое и мягкое нёбо, язык (его слизистая содержит механические и вкусовые сосочки и собственный мышечный аппарат), десны и зубы. Зубы (рис.) отличаются большим видовым разнообразием.
Рис. Зубы крупного рогатого скота: а — резцовый зуб: 1 — жевательная поверхность; 2 — коронка; 3 — шейка; 4 — корень; б — продольный распил резцового зуба: 1 — коронка зуба; 2 — жевательная поверхность; 3 — дентин, образующийся вновь по мере стирания зуба; 4— дентин; 5— эмаль; 6— пульпа; 7 — цемент; 8 — десна; 9— нижнечелюстная кость с альвеолой; 10 — надкостница альвеолы; 11 — корень зуба; 12 — шейка зуба; в — строение коренного зуба: 1 — эмаль; 2 — луночки зуба; 3 — дентин, образующийся вновь по мере стирания зуба; 4 — пульпа; 5 — цемент; 6 — дентин; г — определение возраста животного по изменению резцовых зубов: 1 — молочные резцовые зубы — до 6 мес; 2 — появление постоянных зацепов — 2 года; 3 — появление постоянных внутренних средних резцов — 2 года 9 мес; 4 — появление постоянных наружных средних резцов — 3 года 4 мес; 5 — появление постоянных окрайков — 4 года 9 мес; 6 — стертые резцовые зубы — 9 лет и старше; 7— полностью стертые коронки зубов — в 14 лет и старше
По строению они подразделяются на длиннокоронковые (все зубы лошади и коренные зубы рогатого скота) и короткокоронковые (зубы хищных, всеядных, резцы рогатого скота), по расположению — на резцы (зацепы, средние и окрайки), клыки, премоляры и моляры, по смене — на молочные и постоянные, по форме жевательной поверхности — на зубчатые (у хищных), бугорчатые (у всеядных), лунчатые (у рогатого скота) и складчатые (у лошадей). Максимальное количество зубов имеется у свиней — 44, у собак 42, у лошадей 36—40, у рогатого скота 32. Зуб состоит из видоизмененной костной ткани — дентина, который в выступающей части зуба покрыт эмалью, а в корневой части — цементом. В ротовую полость открывается три пары крупных застенных желез: околоушные, нижнечелюстные и подъязычные, которые выделяют слюну (рис.).
Рис. Слюнные железы домашних животных: 1 — околоушная железа; 2 — нижнечелюстная железа; 3 — подъязычная железа; 4 — щечные железы
Слюна состоит из воды, белковых компонентов и минеральных солей, а в слюне свиней содержатся также ферменты (амилаза и мальтаза), расщепляющие крахмал. Слюноотделение у животных происходит рефлекторно и регулируется продолговатым мозгом.
Глотка (pharynx) является трубчатым органом, в котором происходит перекрещивание пищеварительных и дыхательных путей. Таким образом глотка связана с ротовой полостью, носовой полостью, средним ухом, гортанью и пищеводом. В ней выделяют два отдела: дыхательный (носоглотка) и пищеварительный (ротоглотка).
Туловищная кишка (кишечная трубка) подразделяется на три отдела: передний (пищевод и желудок), средний (тонкий отдел кишечника) и задний (толстый отдел кишечника).
Пищевод (oesophagus) служит органом для продвижения пищи в желудок и состоит из трех частей: шейной, грудной и брюшной. Пищевод проходит сквозь диафрагму в плоскости IX ребра (у лошадей — XII).
Желудок (gaster, ventriculus, stomachus) является расширением передней кишки. В желудке выделяют четыре части: пищеводную (лишена желез), кардиальную (при впадении пищевода, содержит кардиальные железы), фундальную, или дно (содержит фундальные железы), и пилорическую (место перехода желудка в двенадцатиперстную кишку, содержит пилорические железы). Степень развития частей желудка лежит в основе классификации желудков.
У собак пищеводная часть желудка не развита (желудок кишечного типа), желудок занимает левое подреберье (IX—XII ребра) и область мечевидного хряща. У свиней пищеводная часть желудка незначительная (желудок пищеводно-кишечного типа). Располагается желудок в левом подреберье (XI—XII ребра) и в области мечевидного хряща. У лошадей желудок пищеводно-кишечного типа, пищеводная часть хорошо развита и образует слепой мешок (XIV—XV ребра), располагается желудок в левом подреберье (рис.).
Рис. Желудок домашних животных:1 — пищеводная часть; 2 — кардиальная часть; 3 — двенадцатиперстная кишка; 4 — пилорическая часть; 5 — фундальная часть
У рогатого скота желудок многокамерный пищеводно-кишечного типа. Пищеводная часть формирует три из четырех отделов многокамерного желудка: рубец (rumen), который располагается слева от VI ребра до входа в тазовую полость; сетка (reticulum) — лежит в области мечевидного хряща в плоскости VI—VII ребер; книжка (omasum) — лежит в правом подреберье в плоскости VII—IX ребер (рис.).
Рис. Многокамерный желудок крупного рогатого скота: а — желудок и пищеводный желоб: 1 — дорзальный каудальный слепой мешок; 2 — правая венечная каудальная борозда; 3 — дорзальный мешок рубца; 4 — рубец; 5 — дорзальный краниальный слепой мешок; 6 — слизистая оболочка рубца; 7 — преддверие желудка; 8 — пищевод; 9 — пищеводный желоб; 10 — губы пищеводного желоба; 11 — сетка; 12 — дно книжки; 13 — книжка; 14 — листки книжки; 15 — сычуг; 16 — слизистая оболочка сычуга; 17 — слизистая оболочка сетки; 18 — двенадцатиперстная кишка; 19 — вентральный краниальный слепой мешок; 20 — вентральный мешок рубца; 21 — правая венечная краниальная борозда; 22 — вентральный каудальный слепой мешок; 23 — правые продольные борозды; б — поперечные разрезы пищеводного желоба при поступлении и обратном прохождении пищи: 1 — при поступлении пищи; 2 — при обратном прохождении пищи; 3 — при прохождении небольших порций жидкой пищи
От пищевода, который впадает в рубец в области его преддверия, к книжке идет желоб сетки (пищеводный желоб), он идет по сетке справа и с возрастом частично редуцируется. Этот желоб участвует в процессах жвачки, отрыжки и приема молока у телят. Четвертый отдел многокамерного желудка рогатого скота называется сычугом (abomasum). Он является истинным желудком, т.е. содержит железы, и располагается в области мечевидного хряща справа в плоскости XI—XII ребер. У взрослых животных самым крупным отделом многокамерного желудка является рубец, меньшим — соответственно сычуг, книжка и сетка. У мелкого рогатого скота самым малым отделом является не сетка, а книжка. У молодых животных, питающихся молоком, сычуг по размеру превосходит рубец. Железистая часть желудка (кардиальная, фундальная и пилорическая) выделяет желудочный сок. Это жидкость кислой реакции, состоящая из воды, ферментов (пепсина, гастриксина, химозина и липазы), минеральных солей и соляной кислоты. Большинство ферментов участвуют в расщеплении белков, а липаза расщепляет жиры до глицерина и жирных кислот. Желудочный сок выделяется в две фазы: рефлекторную (начинается до начала кормления) и гуморальную (нейрохимическую, под влиянием химических раздражителей, образующихся в процессе пищеварения: продуктов пищеварения и гормонов, выделяемых самим желудком).
Кишечник — длинная пищеварительная трубка, которая превосходит длину тела у рогатого скота в 20 — 25 раз, у свиней в 15 раз, у лошадей в 10—12 раз, а у плотоядных в 3,5 — 5 раз и вследствие этого имеет петлистый ход. Кишечник имеет ряд приспособлений, увеличивающих площадь его поверхности, к которым относят складки слизистой оболочки, ворсины, покрытые каемчатым эпителием, и крипты. Морфологически кишечник подразделяется на суженный и длинный тонкий отдел (двенадцатиперстная, тощая и подвздошная кишки) и менее длинный и расширенный толстый отдел (слепая, ободочная и прямая кишки). Это деление относительно условно. В тонком отделе кишечника происходит дальнейшее переваривание питательных веществ под воздействием кишечного, поджелудочного сока и желчи (рис. ).
Рис. Кишечник домашних животных: 1 — брыжейка; 2— подвздошно-слепокишечная связка; 3 — двенадцатиперстно-ободочная связка; 4 — межслепокишечная связка; 5 — слепоободочная связка; 6 — межободочная связка
Поджелудочный сок и желчь выделяются соответственно поджелудочной железой и печенью, протоки которых открываются в двенадцатиперстную кишку.
Печень (hераг) — самая крупная пищеварительная железа, имеет долевое строение. У всех видов животных можно выделить правую и левую доли печени. У правой доли у всех животных (кроме лошадей, верблюдов и северных оленей) располагается желчный пузырь — резервуар для временного хранения желчи, поскольку ее вырабатывается больше, чем требуется для осуществления пищеварения.
Долевое строение печени наиболее выражено у собак и свиней, а наименее — у рогатого скота. Печень образует систему желчевыводящих путей, которая открывается в двенадцатиперстную кишку (рис.).
Рис. Схема желчевыводящих путей крупного рогатого скота: 1 — печень; 2 — печеночно-пузырные протоки; 3 — желчный пузырь; 4 — желчные протоки; 5 — печеночный проток; 6 — пузырный проток; 7 — общий желчный проток; 8 — двенадцатиперстная кишка; 9 — сосок двенадцатиперстной кишки
Печень помимо пищеварительной выполняет и барьерную (защитную) функцию, очищая кровь, депонирующую функцию (в ней создается запас гликогена и происходит депонирование крови), участвует во всех видах обмена веществ, процессах теплорегуляции, а в эмбриональный период — и в кроветворении. Белки расщепляются трипсином, химотрипсином и эластазой, которые выделяются поджелудочной железой, а активизируются ферментами кишечного сока. Жиры расщепляются липазой, а углеводы — мальтазой, сахаразой и лактазой (они входят в состав кишечного сока). Желчь, выделяемая печенью, участвует в эмульгировании жиров и тем самым облегчает их переваривание. Секреция всех указанных ферментов находится под влиянием нервной и гуморальной регуляции. Огромную роль в обеспечении гуморальной регуляции принадлежит гормонам, выделяемым самим кишечником. Тонкий отдел кишечника обеспечивает не только процесс переваривания (огромная роль в этом процессе отводится пристеночному пищеварению), но и процесс всасывания питательных веществ. Пристеночному пищеварению способствует строение слизистой оболочки тонкого кишечника, которая представлена каемчатым эпителием.
Всасывание — физиологический процесс, который происходит вследствие активной деятельности слизистой оболочки кишечника. Процесс всасывания происходит в результате фильтрации, диффузии и осмоса. Всасыванию способствует сокращение ворсин кишечника, которые в данном случае выполняют роль насоса. В толстом отделе кишечника происходят всасывание воды, формирование каловых масс и их выделение. Конечный участок толстого отдела (прямая кишка) заканчивается анальным каналом, который открывается анусом, имеющим два сфинктера: наружный из поперечно-полосатой мускулатуры и внутренний из гладкой.
Двенадцатиперстная кишка (intestinum duodenum) у всех животных располагается в правом подреберье, где прилежит к печени, а затем следует до уровня правой почки и примерно на уровне середины поясницы переходит справа налево и возвращается к печени.
Тощая кишка (intestinum jejunum) у свиней и собак занимает вентральную часть брюшной полости (область мечевидного хряща, пупочная область, частично лонная, подреберья, подвздохи и пахи). У рогатого скота она лежит в правой части перечисленных областей. У лошадей располагается в левом подвздохе и между дорсальным и вентральным положениями большой ободочной кишки.
Подвздошная кишка (intestinum ileum) у всех животных располагается в правом подвздохе и идет из левого подвздоха в правый.
Слепая кишка (intestinum caecum) у собак лежит в поясничной области (II —IV поясничные позвонки), у рогатого скота основание кишки лежит справа в поясничной области и подвздохе, а верхушка направлена в сторону таза. У свиньи основание слепой кишки расположено слева в поясничной области, верхушка направлена в сторону таза. У лошади слепая кишка достигает больших размеров и состоит из головки (в правом подвздохе), тела (в правом паху и подреберье) и верхушки (в области мечевидного хряща).
Ободочная кишка (intestinum colon) у собаки занимает дорсальную часть обоих подвздохов. У свиней формирует конус, основание которого лежит в левом подвздохе, а верхушка у взрослых животных в пупочной области, а у поросят до шестимесячного возраста в области мечевидного хряща. У рогатого скота диск (лабиринт) ободочной кишки лежит в правом подвздохе. У лошади она состоит из большой ободочной в виде двойной подковы (занимает оба подвздоха, подреберья и область мечевидного хряща, частично паха) и малой ободочной, которая лежит вместе с петлями тощей (в левом подвздохе и между положениями большой ободочной).
Прямая кишка (intestinum rectum) у всех животных расположена в тазовой полости под позвоночным столбом.
Печень (hepar) лежит в правом подреберье, не выходя за границы последнего ребра. У всех животных, кроме свиней, контактирует с правой почкой. У лошадей, свиней и собак заходит в левое подреберье.