Гистология

Гистология (гр. histos — основа, ткань, logos — учение) — наука о строении тканей.

Ткань — исторически сложившаяся общность клеток и межклеточного вещества, объединенных единством строения, происхождения и функции. В организме существуют следующие четыре типа тканей: эпителиальная, мышечная, нервная и опорно-трофическая.

Эпителиальная ткань развивается из трех зародышевых листков: эктодермы, мезодермы и энтодермы. Она состоит из клеток, для которых характерна полярная дифференцировка, т.е. два четко выраженных полюса, один из которых обращен к базальной мембране, а другой — в сторону окружающей среды. Эпителиальная ткань занимает пограничное положение между внешней и внутренней средой и морфологически подразделяется на однослойные и многослойные эпителии, которые, в свою очередь, отличаются формой клеток. С учетом строения и функции эпителии делят на покровные (отделяют организм от внешней среды), железистые (образуют железы) и сенсорные (чувствительные), которые расположены в органах чувств (органы слуха, равновесия, вкуса, обоняния и зрения).

Мышечная ткань развивается из среднего листка — мезодермы, кроме мышцы зрачка, развивающегося из эктодермы. Она осуществляет функцию движения благодаря способности сокращаться, которую обеспечивает хорошо развитый сократительный аппарат клетки. По строению мышечную ткань делят на группы: гладкую (неисчерченную) и поперечно-полосатую (исчерченную). Первая состоит из отдельных клеток — миоцитов, а вторая образована волокнами — объединением нескольких клеток, которое называется симпласт (одна из форм неклеточной организации жизни). Гладкая мышечная ткань входит в состав большинства внутренних органов и всех сосудов, а поперечно-полосатая образует скелетные мышцы, мышцы сердца, входит в состав некоторых внутренних органов. Эти группы мышечной ткани различаются также по характеру иннервации.

Нервная ткань развивается в основном из эктодермы, часть клеток — из мезодермы. Это высокоспециализированная ткань, которая образует нервную систему, не имеет разновидностей. Она состоит из нейронов и нейроглии, которая выполняет защитную, трофическую, секреторную и отграничительную функции. Нейрон образован телом клетки и двумя разновидностями отростков: дендритами и аксонами (нейритами). Общее количество отростков может быть различным, но аксон всегда один. При таком строении возникает динамическая поляризация нейрона, которая заключается в том, что импульс по нему проходит только в одном направлении — по дендриту к телу нейрона, а по аксону — от его тела.

Нервная и мышечная ткани находятся в тесном функциональном единстве и могут находиться в следующих трех состояниях:

физиологический покой — состояние, при котором ткань не проявляет признаков присущей ей деятельности;

возбуждение — деятельное состояние ткани, в которое она приходит под влиянием раздражения, т.е. агента внешней или внутренней среды. Раздражители могут быть адекватными и неадекватными. Адекватными называют раздражители, к которым ткань приспособилась в процессе эволюции. К неадекватным раздражителям относят раздражители, действию которых в обычных условиях ткань не подвергается;

торможение — состояние, при котором деятельность ткани ослабевает или вовсе прекращается.

Специфическая деятельность нервной и мышечной тканей возможна благодаря биоэлектрическим явлениям, которые в них протекают. Эти явления заключаются в наличии электрических потенциалов на поверхности мембран клеток, которые возникают вследствие разности концентраций ионов натрия и калия, количество которых поддерживается калиево-натриевым насосом (разновидность активного проникновения через мембрану), из-за чего наружная сторона мембраны имеет положительный заряд, а внутренняя — отрицательный. При возбуждении клетки полярность заряда меняется.

Опорно-трофическая ткань, как и мышечная, развивается из мезодермы. Она состоит из разнообразных по строению ткани групп. Среди них выделяют группу эмбриональной ткани, включающую мезенхиму — источник развития всей тканевой группы, слизистую ткань, которая входит в состав пупочного канатика, и дефинитивную (взрослую) ткань.

Дефинитивную ткань по характеру межклеточного вещества и свойствам разделяют на собственно соединительную, твердую скелетную (костная и хрящевая), жидкую соединительную (кровь и лимфа) и специальную (ретикулярная, жировая, пигментная). Для этой тканевой группы характерно хорошо развитое межклеточное вещество, которое во многом определяет свойства и строение ткани.

Кровь представляет собой жидкую ткань, циркулирующую в замкнутой полости кровеносных сосудов и выполняющую транспортную, трофическую, защитную и интегрирующую (осуществление гуморальной связи) функции. Кровь участвует в поддержании гомеостаза — постоянства состава и свойств внутренней среды организма. Количество крови составляет в среднем 7,8% массы тела (от 4,6 % у свиньи до 9,8 % у лошадей, а у ластоногих до 15%).

Кровь состоит из плазмы, низкомолекулярных соединений и форменных элементов. Жидкая плазма, входящая в состав крови, состоит из воды (91 %), белков (6—8 %), низкомолекулярных соединений (около 2 %): глюкозы, липидов, азотистых веществ, минеральных солей, гормонов, ферментов, витаминов, пигментов. Кроме того, в составе плазмы имеются взвешенные форменные элементы.

Вязкость крови в 3—6 раз превышает вязкость воды, ее плотность составляет 1,035—1,056, слабощелочная реакция (рН 7,35— 7,55) поддерживается с помощью буферных систем (карбонатной, фосфатной, гемоглобиновой и протеиновой). Минеральные соли (около 0,9 %) создают осмотическое давление (7,6 атм), а белки крови (альбумины и глобулины) — онкотическое, из-за действия которого в крови удерживается некоторое количество воды. Кроме того, минеральные соли выполняют трофическую, транспортную, защитную и буферную функции.

На долю плазмы приходится около 54 % объема крови в организме. Часть объема крови, занимаемая форменными элементами, называется гематокритом, который составляет 41—46%.

Форменные элементы представлены эритроцитами (5—12,5 • 10¹² в 1 л), лейкоцитами (4—16•10⁹ в 1 л) и тромбоцитами (125— 700 •10⁹ в 1 л).

Эритроциты — безъядерные (у млекопитающих) двояковогнутые клетки округлой формы (у оленей и мозоленогих овальной формы), участвующие в транспортировании газов, аминокислот, гормонов, витаминов, продуктов обмена. Их жизненный цикл составляет около 100 сут, разрушение происходит в печени и селезенке. В составе эритроцитов имеется гемоглобин, содержащий двухвалентное железо. Общее количество гемоглобина в крови животных составляет 70 — 170 г/л.

Лейкоциты обеспечивают защитные реакции организма и морфологически подразделяются на зернистые (гранулоциты) и незернистые (агранулоциты).

Гранулоциты являются короткоживущими клетками (жизненный цикл 9—13 сут) и включают базофилы, составляющие 0,5—1% общего количества лейкоцитов, эозинофилы (2— 7,5%) и нейтрофилы (31 — 58,5%).

Агранулоциты, состоящие из моноцитов и лимфоцитов, являются долгоживущими клетками (40—60 сут живут моноциты и 200—300 сут — лимфоциты). Лимфоциты являются центральным звеном иммунной системы организма. Некоторые лимфоциты могут существовать в течение всей жизни животного (клетки иммунной памяти). Моноциты составляют 2—4,5 % общего количества лейкоцитов, а лимфоциты — 34—57%. Лимфоциты преобладают в крови рогатого скота (их количество даже больше, чем количество нейтрофилов), в связи с чем кровь рогатого скота относят к лимфоидному типу. Процентное соотношение разных видов лейкоцитов называется лейкограммой. Увеличение количества лейкоцитов в крови называется лейкоцитозом, а уменьшение — лейкопенией.

Тромбоциты — безъядерные фрагменты крупных клеток — мегакариоцитов участвуют в процессах свертывания крови, остановки кровотечения и в защите организма благодаря своей способности фагоцитировать вирусы, иммунные комплексы и неорганические частицы.

Свертывание крови — гемостаз — процесс образования тромба (кровяного сгустка), который проходит в три этапа: образование тромбокиназы, тромбина и фибрина. Первый этап самый продолжительный и сложный. Гемостаз является цепной ферментативной реакцией. Кровь домашних животных свертывается в течение 3—12 мин.

После образования тромба начинается процесс его рассасывания — фибринолиз, который также протекает с помощью ферментов. В эритроцитах крови домашних животных обнаружено большое количество антигенных факторов, которые лежат в основе деления крови на группы. В крови лошадей даже выявлен резус-фактор.